SAYKO.ch - Giriş — Algı, Duyu Fizyolojisi, Göz ve Retina

“Why do things look as they do?” — Kurt Koffka (1886 - 1941)

İçindekiler

1. Algı Süreci & Psikofizik
2. Duyu Fizyolojisi & Aksiyon Potansiyeli
3. Göz ve Retina

1. Algı Süreci & Psikofizik

Algı Psikolojisi…

Ne gördüğümüzü nereden biliyoruz?

Ya da gördüğümüz şeyin gerçekten de “gördüğümüz şey” olduğunu?

“Why do things look as they do?” - Kurt Koffka (1886 - 1941)

Gördüklerimizin nasıl oluyor da gördüğümüz gibi göründüğünü de içine alan geniş bir konu, algı psikolojisi.

New York Times’ın Temmuz ‘58 sayısında “Elektronik Beyin Kendi Kendine Öğreniyor” isminde ilginç bir makale yayınlanmış.

Makalede bahsedilen şey, yeni ve devrim potansiyelinde bir teknolojik gelişme: Perceptron¹ adında elektronik bir bilgisayar. Yaklaşık 1 yıl içinde tamamlandığında, insan eğitimi veya denetimi olmadan, çevresini algılayabilen, tanıyabilen ve tanımlayabilen ilk cansız mekanizma olması beklenmektedir…

Frank Rosenblatt'ın Perceptron Mark I (1958) Şeması

İlk Perceptron’u yapan psikolog Frank Rosenblatt (1958). Oda boyutunda, tam beş ton ağırlığında bir makine düşün.. Kendi kendine öğreniyor: solda işaret olan kart mı, sağda işaret olan kart mı, ayırt edebiliyor. Henüz o kadar oluyor.. Rosenblatt diyor ki bu cihaz “optik, elektriksel ya da tonal bilgi örüntüleri arasındaki benzerlikleri veya özdeşlikleri, biyolojik bir beynin algısal süreçlerine bayağı benzer şekilde tanımayı öğrenebilir”. Yani adam resmen “bu makine beyin gibi algılayacak” diyor. Üstelik Rosenblatt ve o dönemin bilgisayarcıları, Perceptron gibi bir “algılayan makineyi” yapmak için on yıl falan yeterli diyorlar, biraz iyimserler. Yani insan gibi çevreyi kolaylıkla anlayabilen ve içinde hareket edebilen bir makine on yıla hazır olur diye düşünüyorlar.

Açık konuşmak gerekirse Rosenblatt’ın Perceptron’u insan algısını taklit etmekte pek de başarılı olamadı.

O beş tonluk Perceptron: solda mı sağda mı işaret var, onu bile 50 denemede/turda öğreniyordu. Bugünden bakınca komik geliyor, çünkü artık telefonundaki bir uygulama saniyeler içinde yüz tanıyor, sahne anlatıyor, hatta video izliyor/yaratıyor. Rosenblatt’ın “makine algılayabilir” fikri bugünkü yapay zekânın ve özellikle derin öğrenmenin (deep learning) öncüsü/ilk adımı sayılıyor ve kimse bunu tartışmıyor.

Ama işin ilginç tarafı şu: Aradan neredeyse 70 yıl geçti, sistemler inanılmaz hale geldi ama “insan gibi algılama” konusunda net bir cevap yok..

2020’lerin ortasında görsel-dil modelleri fotoğrafa bakıp yalnızca “pistte uçak var” demiyor; hava gösterisi olduğunu, insanların ziyaretçi olduğunu, hatta fotoğrafın duygusal tonunu bile söyleyebiliyor. Ama bu, “algı” denen şeyin birebir aynısı mı? İşte orası hâlâ tartışmalı.. Çünkü insan algısı sadece etiketleme değil; beden, bellek, duygu ve bağlamla iç içe işleyen bir süreç. Bugünün modelleri inanılmaz derecede iyi birer örüntü makinesi ancak bu süreçlerin fenomenolojik olarak insan deneyimiyle aynı doğada olup olmadığı sorusu hâlâ açıktır.

Peki o zaman algı neden bu kadar zor? Neden makineler uzun süre bunu yapamadı? İşte tam da bu noktada Koffka’nın sorusuna geri dönüyoruz.

—

Işık Değil Dalga Boyu — Algının İstatistiki Doğası

Kurt Koffka az önce yazının başında da sorduğumuz o meşhur soruyu sorduğunda… yani: “Neden şeyler göründüğü gibi görünür?” şöyle düşünebiliriz:

Gözünü açıyorsun ve dünyayı görüyorsun: renkler, biçimler, derinlik, hareket. Kulaklarınla sesleri duyuyorsun. Peki bu deneyimler gerçekten “dışarıda” mı?

Fizik açısından bakınca işler tuhaflaşıyor:

Dış dünyada renk yok. Işık var; elektromanyetik spektrumun dar bir dilimi var. “Kırmızı” denen şey, o dalga boyunun beyinde yarattığı bir deneyim.

Dış dünyada ses de yok! Havada basınç dalgaları var. “Kuş sesi” dediğimiz şey, o dalgaların kulakta ve beyinde dönüştürülmesiyle ortaya çıkan bir yapı.

Retina iki boyutlu bir yüzey; ama biz dünyayı üç boyutlu görüyoruz. Üstelik retinaya düşen görüntü, dış dünyanın eksik ve belirsiz bir izdüşümü. Aynı 2B görüntüyü doğurabilecek sonsuz sayıda 3B düzenleme var.

Yani elimizdeki veri, dış dünyanın birebir kopyası değil; sadece bir ipucu.

Buna rağmen algımız çoğu zaman gayet net, istikrarlı ve “gerçek” hissettiriyor.

İşte paradoks burada:

Dışarıda renk yok, ses yok, üçüncü boyut retinada yok. Ama biz renkli, sesli, derinlikli bir dünyada yaşıyoruz. Bu nasıl oluyor? Beyin tam olarak neyin peşinde?

Beyin istatistiksel bir tahmin motorudur. Duyulardan gelen eksik ve gürültülü sinyalleri pasif biçimde kaydetmiyor; aktif olarak yorumluyor, tamamlıyor ve kestiriyor.

Dünyaya dair önceden öğrenilmiş istatistiksel beklentileri kullanıyor. Gelen duyusal veriyi bu beklentilerle birleştirip en olası yorumu üretiyor. Yani algı, dış dünyanın bir fotoğrafı değil; beynin “büyük olasılıkla dışarıda olan şey bu” diye kurduğu bir hipotez.

Gerçeklik algısı, görünen dünya, beynin tahminlerinin sahnelenmesi gibi. Renk de, ses de, derinlik de o sahnenin parçaları.

Örnek: Aynı işaret, ortamına göre “B” harfi ya da “13” sayısı olarak okunuyor. Fiziksel uyaran aynı; değişen tek şey bağlam. Beyin, çevredeki ipuçlarına bakıp “bu büyük olasılıkla bir harf” ya da “bu büyük olasılıkla bir sayı” diye kestirim yapıyor. Gelen veri değişmiyor; ama algı değişiyor. Yani dışarıda değişen bir şey yok; değişen şey tahminin kendisi.

Uzun İnce Bir Yol: Uyarıcıdan Aksiyona 7 Durak

Tamam dışarıda renk yok, ses yok diyoruz. Ama bir ağaç var. Peki o ağaç, kafamın içindeki “ağaç” deneyimine nasıl dönüşüyor?

Bunu anlamak için (Âşık Veysel’e de saygılar) uzun ince bir yol var. Bu yolun başında dışarıdaki uyarıcı duruyor (ağaç, kuş sesi, benzin kokusu). Yolun sonunda ise bizim o uyarıcıyı algılamamız, tanımamız ve bir aksiyon almamız var (ağaca dönüp bakmamız gibi).

Bu yolda 7 durak var ama panik yok, şimdilik sadece rotayı çiziyorum:

Dışarıda bir şeyler oluyor (Çevresel Uyarıcı): Ortamda bir enerji var. Ağacın yansıttığı ışık.

Işık göze çarpıyor (Temsili Uyarıcı): O koca dünyadan sadece bir kesit, gözün merceğinden geçip retinaya düşüyor. Yani dünyanın 2 boyutlu, eksik bir fotoğrafı çekiliyor.

Reseptörler devrede (Transdüksiyon): Retinadaki çubuk ve koniler, bu ışık enerjisini alıp elektrik sinyaline çeviriyor. Dışarıdaki fizik burada bitiyor, artık her şey vücudun içinde.

Sinirlerde yolculuk (Nöral İşleme): Bu elektrik sinyali, bir uçtan diğerine, milyonlarca nöronun arasından geçerek beynin görme bölgesine doğru yola çıkıyor.

Perde açılıyor (Algı): Beyin, gelen bu elektrik sinyallerini alıp işliyor ve bilinçli bir deneyim yaratıyor. “Bir şey görüyorum!!”

Etiketleniyor (Tanıma): Beyin veri tabanını karıştırıyor ve diyor ki “Bu gördüğün şey bir ağaç…”

Harekete geçiyoruz (Aksiyon): “Aa aslında güzel ağaçmış, gidip yakından bakayım bari..” deyip yürüyoruz.

Psikofizik: Algıyı Ölçmek

Görüyoruz ki algı dediğimiz şey, beynin dışarıdan gelen eksik veriyi kullanarak “büyük olasılıkla şu var” demesi. Peki bu “var” deme işi ne zaman başlıyor? Hangi uyarıcılar fark ediliyor, hangileri edilmiyor? Ve benzer soruların peşine düşen bilim dalıdır psikofizik. Psikofizik, fiziksel dünya ile zihinsel deneyim arasındaki ilişkiyi sayılarla ölçmeye çalışıyor².

Peki, ilk ölçülecek şey ne?

Mutlak Eşik

“Var” demenin sınırına mutlak eşik deniyor. Bir uyarıcının varlığını fark edebildiğin en düşük enerji seviyesi.

Dışarıda bir uyarıcı var. Ama ne kadar güçlü olursa olsun, her zaman algılanmıyor. Karanlık bir odada çok soluk bir ışık var; görür müsün? Görmeyebilirsin. Peki ışığı yavaş yavaş artırdık, artırdık, artırdık… Bi noktada “Aa, orada bir şey var!” diyorsun.

İşte o noktaya mutlak eşik diyoruz.

Ama burada ince bir detay var: Mutlak eşik = “her zaman fark ettiğin nokta” değildir. “Denemelerin yarısında fark ettiğin nokta” diyoruz. Yani %50.

Neden? Çünkü vücut gürültülü bir makine gibi. Dışarıdan gelen sinyallerin bir kısmı zaten gürültüye karışıyor; bir kısmı da kendisi gürültü zaten. Aynı uyarıcıyı bir denemede fark edersin, bir sonrakinde fark etmezsin. Sistem stabil değil. O yüzden %50 kuralı bir filtre gibi çalışıyor: “Bu noktada artık şans eseri değil, gerçekten algılamaya başladın” diyoruz.

Mutlak eşik “var mı yok mu?” sorusunun cevabıydı. Ama bir de işin şu kısmı var: “Değişti mi?”

Elimde 100 gram un var. Gözler kapalı. Birisi elime 2 gram daha koydu. Hissettim mi? Muhtemelen hayır. Peki 5 gram? Belki. 8 gram? Evet, bir şeyler değişti galiba…

İşte bu “farkı hissettiğin en küçük değişim” miktarına Fark Eşiği deniyor. Yani JND: Just Noticeable Difference, tam çevirisiyle: “anca fark edilebilen fark.”³

Weber Kanunu ve Fark Eşiği (JND)

Buraya kadar her şey normal. Sonra Weber çıkıp diyor ki “Önemli olan ne kadar eklediğin değil; oran.”

Fiziksel değişimlerin mutlak değil, oransal olarak algılandığını söyler. Yani uyarıcının şiddetindeki artış miktarının farkedilebilmesi, uyarıcının şiddetiyle orantılıdır.

Şöyle düşünelim: Elinde yine 100 gram un var. 1 gram eklediler. Fark etmedin. Ama bir noktada fark etmeye başlıyorsun, diyelim ki 102 gramda. Yani fark eşiği 2 gram. Şimdi elinde 200 gram var. Acaba yine 2 gram mı eklersek fark edersin? Hayır. Bu sefer 4 gram eklemek gerekiyor. İkisinde de oran %2. Yani fark eşiği, başlangıçtaki ağırlığın %2’si kadar. 100’de 2, 200’de 4, 500’de 10… Ve bu farkları farketmemizi sağlayacak olan eşit sabit bir şekilde oranlı..

Weber tüm bunu şu formülle açıklıyor: ΔS / S = k ΔS: Fark eşiği (hissedebildiğin en küçük değişim) S: Başlangıçtaki uyarıcı şiddeti k: Sabit oran (her duyu için farklı)

Ve bu oran her duyuda başka: Ağırlık: ~%2 (100 gramda 2 gram) Işık parlaklığı: ~%8 (100 lümense 8 lümen eklemek lazım) Ses: ~%4 Tat: ~%8 Elektrik şoku: ~1%!

Elektrik şoku en hassas duyu: %1’lik bir akım farkı bile algılanıyor. Yani neredeyse “milim milim” hissedeceksin. Vücut şoka karşı aşırı duyarlı.

Ağırlık için %2’lik fark yeterli. Ses için %4, ışık ve tat için %8’lik fark gerekiyor. Yani ışık değişimini fark etmek daha zor, çünkü göz zaten çok geniş bir aralıkta çalışıyor; küçük farklara “göz yumuyor”.

Bu yüzden Weber’in dediği: Duyular dünyayı mutlak değil, oransal tartıyor.

Ama bi durup düşünelim: Bu adamlar 1800’lerde yaşıyor. Ve o dönemin genel kanısı şu:** Zihin ölçülemez..** Sebebi de basit: Beden fizikseldir, dokunursun, ölçersin. Ama zihin öyle mi? Görünmez, soyut. Hatta o dönemde “zihnin kendini incelemesi imkansızdır” diye bir inanç var. Yani “Beyin kendini nasıl anlasın ki?” gibi bir paradoks.

22 Ekim 1850 sabahı, Leipzig Üniversitesi fizik profesörü Gustav Fechner yatağında yatarken birden aklına şöyle bir şey geliyor: “Ulan hadi aslında zihin ve beden iki ayrı şey değil de, aynı gerçekliğin iki yüzüyse!?”

Yani: Fiziksel bir uyarıcıyı artırırsan (mesela ışığı açarsan), insanın deneyimi de artıyor (daha parlak görüyorsun). O zaman bu ikisi arasındaki ilişkiyi ölçebilirsen, zihni de ölçmüş olursun.

O dönem için epey devrimsel bir fikir bu. Fechner yaklaşık bi 10 yıl bu fikri rafine ediyor ve en son “Elemente der Psychophysik” (Psikofiziğin Öğeleri) isimli başyapıtını yayınlıyor.. Bu kitap aynı zamanda da ampirik (bilimsel) psikolojinin de temel taşlarındandır.

“Peki bu eşikler nasıl ölçülüyor? Adamlar laboratuvara girip ne yapıyor?”

Fechner eşiği ölçmek için 3 klasik yöntem öneriyor:

Sınır Yöntemi Ayarlama Yöntemi Sabit Uyarıcılar Yöntemi

1. Sınır Yöntemi (Method of Limits)

Deneği karşına oturttun.. Elinde bir ses düğmesi var. Sesi en kısıktan başlatıp yavaş yavaş artırıyorsun. Denek “duydum!!” dediği anda duruyorsun. Sonra bu sefer yüksek sesten başlayıp kısıyorsun, “duyamıyorum..” dediği yeri not alıyorsun. Bunu birkaç defa tekrarlıyorsun. Ortaya çıkan “duydum-duyamadım” geçiş noktalarının ortalamasını alıyorsun. İşte eşik bu.

Artısı: Hızlı ve pratik. Eksisi: Denek sıkılıp “duydum galiba” demeye başlayabilir, hatalar olabilir.

2. Ayarlama Yöntemi (Method of Adjustment)

Bu sefer düğme deneğin elinde. “Sesi kendin ayarlasana.. Tam duyulur-duyulmaz sınırına getir” diyorsun. Denek kendi kendine ayarlıyor.

Artısı: Çok hızlı, denek aktif. Eksisi: Kaba bir ölçüm. Denekten deneğe çok değişir. “Hocam benim eşiğim bu!” diye tutturur.

3. Sabit Uyarıcılar Yöntemi (Method of Constant Stimuli)

Bu yöntemde önceden belirlenmiş farklı şiddette uyarıcı var (mesela 5 farklı ses seviyesi). Bunları denekeye rastgele sırayla veriyorsun. Her seviyede “duydum / duymadım” diye cevap veriyor.

Sonra elinde şöyle bir veri oluyor:

Çok kısık seste: %10 duydum, %90 duymadım. Biraz daha yüksek: %50 duydum, %50 duymadım. ← İşte eşik bu! Daha yüksek: %90 duydum, %10 duymadım. Bu verileri grafiğe döküyorsun. Ortaya çıkan eğriye psikometrik eğri deniyor. Hazır seviyeleri karıştırıp veriyorsun ve eşik, %50 noktasına denk geliyor.

Artısı: En güvenilir yöntem. Eksisi: Uzun sürer, denek sıkılır, bunalır..

Gördüğümüz üzere Weber ve Fechner hep “fark ettin mi, etmedin mi?” diye sordu. Yani hep eşiklerle uğraştılar.

Ama Stevens dedi ki: “Ya eşik tamam da… bir de şu var: Bu uyarıcılar ne kadar güçlü hissettiriyor?”

Çünkü gerçek hayatta algı, fiziksel değerlerle birebir gitmiyor. Beyin bazen sansürlüyor, bazen de abartıyor, uyduruyor..

Telefonun parlaklık ayarı mesela. Parlaklığı %0’dan %10’a çıkarsan “Vaaay, gözüm açıldı!” dersin. Büyük bir fark. Sonra %90’dan %100’e çıkardın. Ne hissettin? Neredeyse hiçbir şey..

Fiziksel olarak ikisinde de aynı miktarda ışık artışı var. Ama beynin sana oyun oynuyor: “Bu kadar ışık yeter ya.. Ben zaten aydınlıktayım kardeşim, bu kadar detaya ne gerek var..” diyor ve algıyı kısıyor.

Bu duyusal sıkışmadır. **Dünyada ne kadar çok uyarıcı varsa, beyin orada frene basıyor.** Çünkü zaten yeteri kadar bilgi var; her artışı tek tek inceleyip işlemek boşa enerji.

Şimdi parmağını 1 voltluk bir şoka ver. “Aah!” dersin. 2 volt yaptılar. “AAAAH!”

Aradaki fiziksel fark sadece 1 volt. Hissettiğin acı 2 kat değil, neredeyse 100 kat. Çünkü vücut: “Şok tehlikelidir, ölüm getirir, ben de katiyen ölmek istemem! En ufak artışta bile alarmı son ses çal! Bağır, çığlık at!”

İşte buna da duyusal patlama deniyor. Beyin burada frene değil, gaza basıyor. Çünkü hayat kurtarması lazım.

Yani Stevens diyor ki: “Duyular dünyayı olduğu gibi vermez; bazılarını kısar, bazılarını şişirir.”

Sinyal Algılama Teorisi: Kulak vs. Karakter

Duyu sistemimiz sessiz bir odada çalışmıyor. Hep bir gürültü var. Vücudun içindeki gürültü, dışarıdaki gürültü, gözünün önünde uçuşan cisimler… Ama sen bu gürültünün içinden gerçek bir sinyali seçmek zorundasın.

Klasik psikofizik der ki: “Eşik var, bu eşiği geçince duyarsın, geçmeyince duymazsın.”

Ama Sinyal Algılama Teorisi der ki: “Bi dakika kardeşim.. Bu işler bu kadar mekanik değil. Algı, sadece duyu organının hassasiyeti değil; aynı zamanda kişinin karar verme tarzıdır.”

Yani “duydun mu?” sorusu aslında iki ayrı şeyi birden içeriyor:

Duyarlılık (Hassasiyet): Kulağın gerçekten ne kadar iyi duyuyor? (Biyolojik kapasite) Karar Kriteri (Kriter): “Duydum” demek için ne kadar cesur davranıyorsun? (Kişilik, motivasyon, risk alma)

Bu ayrımı en iyi anlatan örnek: Duşta çalan telefon.

Duştasın, su şarıl şarıl akıyor. Telefonun diğer odada. Bir ses mi geldi, yoksa suyun sesine mi karıştı?

İki tür karar var:

Kevser: “Bir şey mi çaldı?!” deyip her seferinde sudan fırlayıp koşuyor. Telefon çalmasa bile koşuyor.. Mülayim: “O ses telefondan mı geldi? Neyse, boşver.” deyip duşuna devam ediyor.. Bazen telefon çalsa bile duymazdan geliyor.

Sinyal ya var ya yok. Sen de ya “var” dersin ya “yok”. Bu dört olasılık doğuruyor:

Yani:

Telefon gerçekten çaldı, sen “çaldı!” dedin → İsabet Telefon çalmadı, sen “çaldı!” dedin → Yanlış alarm Telefon çaldı, sen “çalmadı” dedin → Iska Telefon çalmadı, sen “çalmadı” dedin → Doğru ret

*Hatta bunu şöyle açalım: *

Kevser: Telefon çaldığında %90 duyuyor (iyi). Ama telefon çalmadığında da %50 “çaldı!” diye ayaklanıyor (berbat). Yani Kevser her sese atlıyor.. Kriteri çok düşük. Cesur ama dikkatsiz. Mülayim: Telefon çaldığında %60 duyuyor (daha düşük). Ama çalmadığında sadece %10 “çaldı!” diyor (muhteşem). Yani Mülayim temkinli. Kriteri yüksek. Cesareti az ama dikkati çok.

Peki “duyarlılık” ne demek? Duyarlılık, sinyal varken “var” diyebilme, yokken de “yok” diyebilme kapasitesidir. Yani eğriye eğri, doğruya doğru diyebilmek; Sezar’ın hakkını Sezar’a verebilmektir..

Bunu basitçe şöyle hesaplıyoruz hatta:

Duyarlılık ≈ İsabet oranı – Yanlış alarm oranı Kevser: 90 – 50 = 40 Mülayim: 60 – 10 = 50

Gördüğümüz üzere Mülayim daha hassas!

Mülayim, sinyali gürültüden ayırt etme işini daha temiz yapıyor. Kevser ise her şeye “sinyal!” diye atlıyor. Yani Kevser’in isabeti yüksek ama bunu her şeye “var” diyerek başarıyor.

=Yani:= Klasik eşik: “Duyarsan algılarsın, duymazsan algılamazsın.” (Mekanik) SDT⁴: “Duyarsın ama ‘duydum’ demek bir karardır. O karar da kişiliğine göre değişir.” (Psikolojik)

Yani algı sadece duyu değil; aynı zamanda bir kumar oynama biçimidir.

Canlı Psikofizik Deneyi: Sinyal Algılama ve Karar Kriteri

(Green & Swets, 1966)

Duyusal Hassasiyet (d' = 1.5):

Düşük d' (Gürültülü/Zor) <--> Yüksek d' (Net/Keskin)

Karar Kriteri (c = 0.0 / Tip: Nötr):

Mülayim (Her şeye "Evet") <--> Kevser (Kasıntı / "Hayır")

2x2 Karar Matrisi & Olasılık Dağılımı

İsabet (Hit)

%77

Sinyal var -> "Duydum"

Yanlış Alarm (False Alarm)

%23

Sinyal yok -> "Duydum"

Iskalamak (Miss)

%23

Sinyal var -> "Yok"

Doğru Red (Correct Rejection)

%77

Sinyal yok -> "Yok"

Green, D. M., & Swets, J. A. (1966). Signal detection theory and psychophysics. John Wiley & Sons.

2. Duyu Fizyolojisi & Aksiyon Potansiyeli

Pekii… Kafanın içinde ne oluyor? Tamam, algıyı ölçtük, kararı verdik, “Aa, bir şey var!” dedik.. O anda beyinde nasıl bi fırtına kopuyor?

Buradan sonra işin içine elektrik giriyor. Çünkü algı denilen şey, özünde bir elektrik sinyali meselesidir. Beynin dili elektriktir. Dışarıdan gelen ışık, ses, basınç… Bunların hepsi vücudun içine girdiği anda elektrik sinyaline çevriliyor. Şimdi bu elektrik tesisatına göz atmak zorundayız.

Cajal’ın Keşfi: Nöron Doktrini

Eskiden beynin balık ağı gibi birbirine geçmiş tek bir dev ağ olduğunu sanılıyordu. Yani “her şey her şeye bağlı, böylece akıyor” gibi düşünüyorlardı.

Sonra Santiago Ramón y Cajal çıkageldi.. Mikroskopla baktı ve dedi ki:

“Hayır!! Bunlar ayrı ayrı hücreler. Aralarında minicik boşluklar var!”

İşte buna Nöron Doktrini⁵ diyoruz. Yani beyin, birbirine değmeyen milyarlarca ayrı hücreden oluşuyor. Her biri ayrı bir birey gibi. Aralarındaki boşluk ise sinaps.

Bu keşif o kadar önemli ki, Cajal 1906’da Nobel alıyor. Çünkü bu, beynin nasıl iletişim kurduğunu anlamanın kapısını açıyor.

Aksiyon Potansiyeli: -70 mV Pusudan +40 mV Patlamaya

Peki bu ayrı ayrı nöronlar nasıl konuşuyor? Aksiyon potansiyeli denilen bir elektrik patlamasıyla.

Şöyle ki:

Hücre dediğimiz şey, dışarıyla sürekli alışveriş yapan bir fabrika. Dışarıda da içeride de iyonlar var, yani elektrik yüklü atomlar. Nöronun içinde de bir elektrik gerilimi var. Dinlenirken bu değer -70 milivolt (mV) civarında. Yani hücre “pusu” modunda. Nöron dinlenirken aslında “uyumuyor”, sürekli enerji depoluyor. Tıpkı yayı gergin tutulan bir ok gibi, pusuya yatmış fırsat kolluyor. -70 mV işte o yayın gergin halidir, pusuda olma durumudur.

"""Şimdi biraz netlik kazanalım: Hücre dediğimiz şey, dışı yağlı bir zarla kaplı ufak bir baloncuk. Bu zar, hücrenin “sınır kapısı” gibi. Öyle her isteyen içeri dışarı serbestçe geçemiyor. Dışarıda bir sürü Sodyum (Na+) var. İçeride de bir sürü Potasyum (K+) var. İkisi de pozitif yüklü. Ama burada bir dengesizlik var; dışarısı daha pozitif, içerisi daha negatif. Bu dengesizlik öyle kendi kendine oluşmuyor. İşte tam bu zarda yaşayan bir protein devreye giriyor. Adına da “pompa, motor” falan diyoruz ama aslında olay şu: Bu protein zorla 3 tane Sodyum’u dışarı atıyor, 2 tane Potasyum’u içeri alıyor. Yani bildiğin bir fedai gibi. Club’ın kapısında duruyor, VIP üyeleri içeri alıyor, kavga çıkaran hanzoları dışarı atıyor. Ama bunu bedava yapmıyor; maaşını (ATP) alıyor, ona göre çalışıyor.

Şimdi neden “pompa” diyoruz? Çünkü bu iş bir konsantrasyon farkı yaratıyor. Suyu yokuş yukarı pompalamak gibi. İyonları, normalde gitmek istemeyecekleri yöne doğru itiyor.

Sonuç: Dışarıda Sodyum birikiyor, içeride Potasyum hapsoluyor. Ve bu dengesizlik sayesinde hücrenin içi -70 mV oluyor. Yani o gergin, pusuya yatmış, “fırlamaya hazır” hal.

Bir uyarıcı geldi (mesela eline iğne battı, ya da gözüne ışık çarptı). Hücrenin (nöronun) kapıları açılıyor ve sodyum (Na+) iyonları içeri hücum etmeye başlıyor.

Dinlenim: -70 mV (Yatıyorum, bana bulaşma…) Eşik Aşımı: -55 mV’a geldi. Artık dönüş yok. “Tamam! Dayanamıyorum!!” Ateşleme (Depolarizasyon): +40 mV’a kadar fırlıyor. İşte bu fırlamaya Aksiyon Potansiyeli deniyor. Sakinleşme (Repolarizasyon): Potasyum (K+) dışarı çıkıyor, hücre tekrar -70’e dönüyor. Bu olay, saniyenin binde biri kadar sürüyor. Ve bu, beynin içindeki “mesaj”ın ta kendisi.

Tabi bu elektrik tesisatının öyle kafasına göre çalışmadığını tahmin edebiliriz. Değişmez kuralları/kıstasları var:

Ya hep, ya hiç!! Nöron ya ateşlenir ya ateşlenmez. Arada bir şey yok. “Azıcık ateşleneyim şuracaıkta..” diye bir şey YOK. Yarım yamalak iş yapmazlar.

Ses açma/kapama tuşu gibi değil, tabanca tetiği gibi. Çektiğin an TAK!

Eğer uyarıcı eşiği geçtiyse, nöron tam güçle ateşlenir. Geçmediyse hiçbir şey olmaz.

Refrakter Süre Nöron ateşlendi. Hemen tekrar ateşlenemez. Bi nefes alması lazım, kendine gelmesi lazım… Ejakülasyon sonrası gibi.. Bir kez boşalım oldu mu, sistemin toparlanması için zamana ihtiyacı vardır.

Bu bekleme süresine refrakter süre deniyor. Nöronun tekrar ateşlenebilmesi için: yaklaşık 1 milisaniye.

Bu yüzden nöronun ateşleme hızının bir üst limiti var. Sonsuza kadar hızlanamaz.

Frekans Kodlaması

Madem bu ateşlemenin limitleri var, peki beyin bir uyarıcının ne kadar güçlü olduğunu nasıl anlıyor?

Mesela 1 voltluk şok ile 2 voltluk şok arasındaki farkı nasıl ayırt ediyor?

Cevap: Sinyalin boyuyla değil, sıklığıyla.

Çünkü her aksiyon potansiyeli aynı boydadır. +40 mV hep +40 mV’tur. Değişmez. Değişen tek şey, bu potansiyellerin ne kadar sık ateşlendiği.

Elektronik bateriyi düşünebiliriz anlamak için; davulcunun vurduğu her darbe aynı yükseklikte bir ses çıkartıyor.
Şarkı sakinse: “Davulcu” ağır ağır ateşlenir. (tık… tık… tık… tık…) Şarkı coşuyorsa: “Davulcu” deli gibi ateşlenir. (TAK TAK TAK TAK TAK TAK!!!!!) İşte buna frekans kodlaması diyoruz. Şiddet, voltajla değil, ateşleme hızıyla iletilir. Davulcunun vuruş şiddeti değişmedi; temposu (frekansı) değişti. Beyin de der ki: “Vay be…! Bu nöron ne kadar hızlı çalıyor? Demek ki sağlam bir uyarıcı sözkonusu burda!!”

Sinapslar: Elektrikten Kimyasal Habercilere

Nöronlar birbirine değmiyorsa elektrik nasıl karşıya geçiyor?

Burda iş değişiyor. Elektrik, boşluğun kenarına geldiğinde duruyor. Elektrik boşluktan atlayamayacağı için, beyin elektrik sinyalini kimyasal sinyale çeviriyor. Bu elektrik, hücrenin içindeki keseciklerin patlamasına neden olur. İçlerinden nörotransmitter (kimyasal haberci) boşluğa (sinapsa) dökülür. Bu nörotransmitterler, boşluğu yüzerek geçiyor ve karşıdaki nöronun kapılarını çalıyor ve yüzeyine yapışıyor!

Peki bu kimyasal, karşı tarafta ne yapıyor?

İki seçenek var:

A) EPSP (Eksitatör Potansiyel) = “BAS GAZA!!” Kimyasal gitti, karşı hücrenin kapılarını açtı ve içeri Na+ (Sodyum) girmesine izin verdi. Na+ pozitif olduğu için, hücrenin voltajı yükselmeye başlar (-70’ten -68’e, -65’e…). Dikkat: Bu bir ateşleme değil! Sadece hücreyi eşiğe (-55 mV) bir adım daha yaklaştırır. Yani komşunun hazırlanmasını sağlar.

B) IPSP (İnhibitör Potansiyel) = “FRENE BAS!” Giden kimyasal bu sefer farklı bir kapı açtı ve içeri Cl- (Klor) veya dışarı K+ (Potasyum) çıkmasına neden oldu. Bu, hücrenin içini DAHA negatif yapar (-70’ten -75’e düşer). Yani hücreyi eşikten (-55 mV) uzaklaştırır, komşuya sükûnetli olmasını, panik yapacak bir şey olmadığını söyler..

Beynin Karar Anı (Büyük Toplama)

Bir nöronun üzerinde binlerce sinaps var. Bir sürü EPSP (gaz) ve bir sürü IPSP (fren) aynı anda geliyor.

Beyin o anda ne yapıyor? Bildiğimiz toplama-çıkarma yapıyor:

Gelen tüm EPSP’leri topla, tüm IPSP’leri çıkar. Eğer sonuç, hücreyi -55 mV’a ulaştıracak kadar pozitifse: ATEŞLE! (Aksiyon Potansiyeli) Eğer ulaşamıyorsa: Sükûnet.. Sessizlik. Hiçbir şey olmaz.

3. Göz ve Retina

Algı fizyolojisi bitti… Nöronlar davulcu gibi çalıyor, sinapslar gaz-fren yapıyor. Ama bu elektrik fırtınasını başlatan neydi?

Işık. Göze giren ışık.

Şimdi işin en başına, yani gözün ta kendisine dönüyoruz. Ama göz, camdan bir mercekten ibaret değil; yaşayan, nefes alan, kimi zaman hata yapan biyolojik bir kameradır.

Larry Hester: 33 Yıl Karanlıkta Kalan Adam

Gözün ne işe yaradığını anlamak için önce Larry’nin hikayesine bakalım..

Larry Hester, Kuzey Carolina’da emekli bir lastik satıcısı. 30’lu yaşlarının başında görme yetisi hızla bozulmaya başlıyor. Önceden de gözleri pek iyi değilmiş ama bu sefer durum farklı; dünya adeta üzerine kapanıyor.

Doktora gidiyor. Sonuç: Retinitis pigmentosa. Genetik bir göz hastalığı. Çaresi yok, tamamen kör olacak. Gerçekten de Larry, 33 yıl boyunca tamamen karanlıkta kalıyor.

Ama sonra bir şey oluyor: Larry’ye biyonik göz takma fırsatı geliyor. Gözlüğe monte edilmiş bir kamera, gözün arkasına yerleştirilmiş elektrotlara sinyal gönderiyor. Sonuç? Tam görme değil, ama ışık-karanlık farkını, nesnelerin kenarlarını seçebiliyor. Yaya geçidinin çizgilerini, karısının yüzünün hatlarını görebiliyor..

Larry: “Işık o kadar basit ki, kimse için bir anlam ifade etmez. Ama benim için ‘görebiliyorum’ demek.” diyor. Görme dediğimiz şey, ışıkla başlıyor. Ve bu ışık, gözün arkasındaki milyonlarca hücre tarafından sinir sinyaline çevriliyor.

Işık: Görme Uyarıcısı

Peki ışık nedir?

Görme, ışık olmadan olmuyor. Ama ışık dediğimiz şey aslında elektromanyetik spektrumun minik bir dilimi.

Elektromanyetik spektrum ne mi? Elektrik yükleri tarafından üretilen ve dalgalar halinde yayılan bir enerji tayfı. Bir uçta gama ışınları (çok kısa dalga boylu), diğer uçta radyo dalgaları (çok uzun dalga boylu).

İnsanın görebildiği aralık ise 400-700 nanometre (nm) arası. Yani bir milimetrenin milyonda biri kadar. Bu aralığa görünür ışık diyoruz.

İşin güzel tarafı: Dalga boyları bizim renk algımızla birebir ilişkili. Kısa dalgalar mavi, orta dalgalar yeşil, uzun dalgalar sarı-turuncu-kırmızı olarak görünüyor.

Yani dışarıda renk yok, sadece farklı dalga boyları var. Beyin o dalga boylarını renk olarak yorumluyor/kodluyor.

Gözün Yapısı: Işığın İçeri Girişi

Işık, ilk önce göze pupilden (göz bebeği) içeri giriyor. Kornea ve lens bu ışığı kırarak retinaya odaklıyor. Retina, gözün arkasını kaplayan nöron ağı ve görme reseptörlerini (fotoreseptörler) içeriyor. Kornea, gözün önündeki sabit cam gibi; işin %80’ini o hallediyor. Lens ise ince ayar ustası tam; kendini kalınlaştırıp incelerek yakına ve uzağa odaklanıyor, bildiğimiz kameralarda olan AF (otomatik odaklanma) gibi. Yani kornea sabit bir dürbün camı ise lens de o dürbünün otomatik odaklama sistemi gibi.

İki tip fotoreseptör var: Çubuklar (rod) ve koniler (cone). İsimlerini şekillerinden alıyorlar. Dış segmentlerinde ışığa duyarlı kimyasallar (görsel pigmentler) bulunuyor.

Sinyaller, reseptörlerden retinadaki nöron ağına geçiyor ve optik sinir aracılığıyla beyne gidiyor. Optik sinirde yaklaşık 1 milyon lif var.

Çubuk ve konilerin dağılımı da önemli: Foveada sadece koniler var. Bir nesneye direkt baktığımızda görüntüsü foveaya düşer. Periferik retina: Hem çubuk hem koni var. Ama çubuklar çok daha fazla (120 milyon çubuk > 6 milyon koni). Makula dejenerasyonu: Yaşlılarda görülen, foveadaki konileri yok eden bir hastalık. Kişi doğrudan baktığı şeyi göremez, merkezde kör nokta oluşur.

Odaklanma: Kornea ve Lens’in Görevi

Gözün önünde iki mercek var demiştik: Kornea ve Lens.

Ve bunlar eşit iş yapmıyor. İş bölümü şöyle:

Kornea: Gözün en dışındaki saydam kubbe. Bombeli. Işığı kırma işinin %80’ini o hallediyor. Bir nevi biyolojik büyüteç gibi, ışığı topluyor. Sabit, değişmez, tam bir iş makinesi.. Lens: İşin %20’sini yapıyor ama onun asıl numarası başka: ince ayar.. Odaklanma sağlansın diye kalınlaşır, incelir, kendini şekilden şekle sokar. Buna akomodasyon⁶ diyoruz.

Şöyle düşünebiliriz: Yakına mı bakıyorsun, uzağa mı? İşte o ayarı lens yapıyor. Nasıl mı? Gözün içindeki siliyer kaslar lensi sıkıştırıp gevşetiyor. Yakına bakarken lens kalınlaşıyor (daha çok kırma), uzağa bakarken inceliyor (daha az kırma). Kameranın otomatik odaklama sistemi gibi.

Presbiyopi: Lensin Emekliliği

Ama lens tabi hep genç kalmıyor. Yaş ilerledikçe sertleşiyor, esnekliğini kaybediyor. Sonuç? Presbiyopi⁷. Yani “babanne gözlüğü” durumu..

Yakını görememeye başlayınca anlaşılır. Okuduğun şeyi gittikçe uzaklaştırıyorsun çünkü lens kalınlaşıp yakına odaklanamıyor. Nahpunkt (yakın nokta) yani en net görebildiğin minimum mesafe, yıllar içinde kaçıyor.

Kısaca:

Gençken lens, jimnastikçi gibidir, esnektir.. Yaşlanınca kireçlenir, esneme biter, yakın görme çöker. O yüzden özellikle 40’lı yaşlardan sonra herkesin elinde bir okuma gözlüğü peydah olur.

Kırma Kusurları: Miyopi ve Hipermetropi

İki tane de klasik kırma kusuru var, ama miyopi ve hipermetropiyi bu sefer bir göz kusuru gibi değil de, iki ayrı karakter gibi anlatalım. Bakalım nasıl oluyormuş:

Kırma Kusurları: Gözün Forma Hataları

Bunlar “doğuştan ya da sonradan” gelen kusurlar. Bunların olayı aslında şu: Işık retinaya odaklanmak istiyor ama gözün uzunluğu ya da korneanın kavisi buna izin vermiyor.

Miyopi (Uzağı Görememe): Göz küresi olması gerekenden uzun. Ya da kornea fazla kavisli. Bu sefer ne oluyor, ışık retinanın tam üstüne düşemiyor; retinanın fazla ilerisinde “huzmeleniyor”. Yani görüntü daha yoldayken netleşiyor, sonra retinaya ulaşınca bulanıklaşıyor.

Hipermetropi (Yakını Görememe): Bu sefer de göz küresi kısa kalmış.. Işık retinanın önünde değil, arkasında odaklanıyor. Yani odak noktası bu defa retinanın yine önüne üstüne düşmesi gerekirken, fazla arkasında. Yakını netleştirmek için lens sürekli kasılıyor, ama bir yere kadar. Uzağa bakmak tabi daha rahat ama yakın okumada zorlanıyorsun.

Beynin Photoshop Denemesi

Beyin dediğimiz sulu organ tahmin edeceğiniz üzere burada da boş durmuyor tabii. Görüntü retinaya bulanık düşüyor ama beyin bir süre “dur lan, ben bunu netleştiririm!” diye uğraşıyor.

Ama bu, düşük çözünürlüklü pikselleri görünen bir fotoğrafı sonradan Photoshop’la düzeltmeye benziyor. Beyin, bulanık kenarları yumuşatıyor, boşlukları tahminle dolduruyor, hatta bazen “bu harf kesin ‘A’ydı yaae…” diye uyduruyor. Yani beyin, göz kusurunu bi noktaya kadar tolere edebiliyor, bi noktadan sonrasında ise de uydurma ve fazla basitleştirmeyle “yalan” söylüyor..

Ama bu uğraş, gözlük ya da lens kadar temiz bir çözüm değil. Sürekli “photoshop yapan beyin” bir süre sonra yoruluyor. Baş ağrısı, göz yorgunluğu, odaklanma zorluğu… Çoğu bu yüzden.

O yüzden işin finali şu:

Göz kusurunu beyne bırakırsan, beyin sana “kafa yorgunluğu” olarak geri döner. En temizi, optik bir yardımcı al.

Exkurs: Gözlük Takmazsan Ne Olur? Realite Bulanık mı?

Diyelim ki senin gözler miyop, ya da hipermetrop. Gözlük ya da lens kullanman gerekiyor ama bunları hep kullanmıyorsun, her an gözüne takılı değiller. Araba sürerken takıyorsun ama evde uzanırken takmıyorsun. Bu durumda beyin yoruluyor mu? Kısa cevap: Duruma göre. Dışarıda yürürken ya da evde takılırken beyin, hafif bulanıklığı “normal” kabul ediyor ve seni yormuyor. Ama iş araba sürmeye, derste tahtaya bakmaya, sinemada ekrana odaklanmaya gelince, beyin bulanık görüntüyü düzeltmek için fazla mesai yapıyor.

Gözlerini kısıyorsun (iğne deliği etkisi yaratmak uğruna..), kaşlarını çatıyorsun, göz kasların sürekli kasılıyor. Beyin de “bu bulanık şey neydi?” diye tahmin yürütüp duruyor. Yani bulanık tek bir “görüntü”, beyinde ve gözde bi çok işlemi zincirleme ateşliyor. Bu da baş ağrısı, göz ve çevresi yorgunluğu ve mental bitkinlik olarak geri dönüyor. Yani: Göz kusurun hafifse ve zorlamıyorsan, beyin idare eder. Ama net görmen gereken bir iş yapıyorsan, gözlük takmamak beyne fazla mesai yaptırmaktır.

Peki göz nasıl oluyor da kendi kendine gelin güvey olup, “şu bulanık, şu değil” diye çıkarımlarda bulunup, kendini kasmaya başlıyor? Beyin görüntünün bulanık olduğunu nerden biliyor? Referans noktası ne? Belki de “realite” gerçekten bulanık olamaz mı?

Bunların “özet” cevabı: Fizikte “bulanıklık” diye bir şey yoktur. Fizik sadece fotonların nasıl dağıldığını bilir. “Bulanık” tamamen beynin bir yorumudur. (çoğu zaman olduğu gibi..) Peki beyin, bu dağınık foton kalabalığına neden “bulanık” diyor da “net” demiyor?

Çünkü bu beyin/göz doğduğundan beri boş durmadı.. Arşivcilik yaptı. Elinde devasa bir “köşe” ve “kenar” arşivi var.

Bir ağaca bakınca yaprağın bittiği yer ile gökyüzünün başladığı yer arasındaki sınır, yani kontrast, beyin için altın değerinde bir bilgi. Bu sınırlar sayesinde nesneleri birbirinden ayırıyorsun.

Beyin evrimsel olarak “keskin kenarlara” aşık.. Çünkü ormanda bir yırtıcının silüeti, bir uçurumun kenarı veya bir yılanın deseni ancak “keskin kenarlar” sayesinde belli olur ve hayat kurtarır.

Mesela miyop olduğun için görüntü retinaya düşmesi gerektiği gibi düşmedi. Keskin kenarlar kayboldu. Beyin o dağınık sinyali alıyor ve diyor ki:

“Bu gelen veri benim arşivimdeki hiçbir şablona uymuyor. Ya normalde buralarda bi köşe, kenar falan görmem lazımdı ama yok.. KESİN bi şeyler ters gidiyor!!” İşte o “ters gitme” hissinin adı: Bulanıklık.

Yani beyin ona gelen görüntüyü, elindeki devasa “keskin dünya” arşiviyle kıyaslıyor ve “Ama bu görüntü olması gereken netliğe sahip değil?!” diye alarm veriyor.

Peki “Gerçeklik” Gerçekten Bulanık Olamaz mı?

Doğada fiziksel olarak “bulanık bir gerçeklik” yoktur. Sadece farklı frekanslarda yayılan fotonlar vardır. “Net” ve “bulanık” kavramları, tamamen beynin bilgi işleme kapasitesine göre koyduğu kategorilerdir. Doğuştan ileri derece bozuk görme ile doğan ve hiç gözlük takmamış birini düşünelim, o kişi, dünyanın zaten “böyle” olduğunu sanar. Çünkü beyninin arşivinde “keskin kenar” diye bir referans yoktur.

Yani özetle: beyin, "bulanık" dediği şeyi, ancak daha önce "net"i görmüşse bilir.

Exkurs bitti.

Retina: Işığın Aydınlattığı Mahalle

Işık içeri girdi, kornea kırdı, lens ince ayarı yaptı, görüntü retinaya düştü. Peki şimdi ne oluyor? İşler değişiyor.. Retinaya düşen görüntü, bir kameranın sensörüne düşen görüntü gibi değil. Retina, ışığı pasif biçimde kaydeden bir yüzey değil; yaşayan, işleyen, yorumlayan bir nöron ağı.

Gözün arkasını kaplayan bu incecik doku, aslında beynin dışarıya uzanan bir parçası! Yani retina, gözün içinde değil de sanki kafatasının içinde olması gereken bir doku. Nereden nereye.. Ama evrim demiş ki: “Bunu gözün içine koyayım, ışıkla doğrudan temas etsin.” Ve böylece görme başlamış.

Retinanın en kritik sakinleri şunlar: Fotoreseptörler. Yani ışığı yakalayan hücreler.

İki tip var: Çubuklar (Rod) ve Koniler (Cone). İsimlerini şekillerinden alıyorlar. Biri ince uzun, diğeri koni şeklinde. Ama asıl farkları şekilleri değil; iş bölümü.

Fototransdüksiyon: Işığın Kimyasal Kıvılcımı

Şimdi işin en büyüleyici kısmlarından birine geldik: Fototransdüksiyon. Bu kelime korkutucu görünüyor ama olayı basit: Çubuklar ve koniler, ışığı yakalıyor ve resmen bir kimya laboratuvarı aktive oluyor. Bunun adı: fototransdüksiyon⁸. Yani ışığın, elektriğe çevrilmesi..

Çubukların içinde rodopsin denen bir molekül var. Bu, iki parçadan oluşuyor: opsin (bir protein) ve 11-cis retinal (A vitamininden türeme bir molekül). Karanlıkta bu ikili sarmaş dolaş, uyuyorlar.

Olay şöyle:

Rodopsin hazır bekliyor: Çubuklarda rodopsin molekülü var. Bu molekül, opsin (protein) + 11-cis retinal (ışığa duyarlı kimyasal) olmak üzere iki parçadan oluşuyor.
Işık çarpıyor: Bir foton (ışık parçacığı) rodopsin molekülüne çarpıyor.
İzomerizasyon: 11-cis retinal, ışıkla birlikte şekil değiştiriyor. Düzleşiyor, trans formuna geçiyor, all-trans’a dönüşüyor. Bu olaya izomerizasyon deniyor.
Ağarma (Bleaching): Retinal şekil değiştirince opsinden ayrılıyor. Rodopsin molekülü parçalanıyor, yani ağarıyor.
Elektrik sinyali: Bu parçalanma, hücrede bir dizi kimyasal reaksiyonu tetikliyor. Sonunda hücrenin elektriksel durumu değişiyor ve bir sinyal oluşuyor.

Sonuç? Fotoreseptörün zarındaki iyon kanalları kapanıyor. Hücrenin içi daha negatif oluyor (hiperpolarize oluyor). Bu da nöronun ateşleme hızını değiştiriyor. Işık yokken sürekli “karanlık var!” diye bağıran çubuk, ışıkla birlikte susuyor. Yani aslında fotoreseptörler, ışık geldiğinde daha az sinyal gönderiyor. Ters mantık gibi. Burda beyin, sessizliği “ışık” olarak yorumluyor. Ve bu süreç milisaniyeler içinde gerçekleşir..

Görme dediğimiz şey, işte bu kimyasal parçalanmanın sonucu.

Karanlıkta Rodopsin Yeniden Doğuyor

Rodopsin ağardıktan sonra yeniden üretilmesi gerekiyor.

Karanlıkta, retinal molekülü tekrar 11-cis formuna dönüyor ve opsinle yeniden birleşiyor ve rodopsin yeniden şarj oluyor.

Ama bu süreç zaman alıyor. 30 dakika boyunca rodopsin depoları yavaş yavaş doluyor, gözün karanlığa adaptasyonu da buna bağlı.

İşte bu yüzden korsanlar gibi tek gözü kapatıp geceleri görüşü “hack”i işe yarıyor: Bandın altındaki göz, rodopsini taze tutuyor. Güverte altına inince o gözle anında görüyorsun, çünkü rodopsin depoları dolu.

Hayat/Deney: Gözünü bir bantla ya da bezle kapatıp 20 dakika karanlıkta beklersen, o göz çubukları tam “şarj” olur. Sonra bandı çıkarıp o gözle karanlık bir yere baktığında, diğer gözden çok daha iyi görürsün. Laf değil, gerçek..

Bu nasıl oluyor peki?

Karanlık Adaptasyonu ve Kohlrausch Kırılması

Gözün gece moduna geçmesi yani.

Parlak güneşten karanlık bir odaya girdiğinde neden bir süre hiçbir şey göremiyoruz, resmen kör gibiyiz? Çünkü ilk önce gözün adapte olması lazım..

Karanlıkta rodopsin yeniden sentezlenir (11-cis retinal + opsin → rodopsin). Bu bir kimyasal yeniden inşa sürecidir ve zaman alır.

Nasıl bir zaman alır?:

İlk 5-7 dakika: Koniler hızla adapte olur. Eşik düşer ama çok değil.

7. dakika civarında bi kırılma olur: Buna Kohlrausch kırılması⁹ (Kohlrausch-Knick) denir.

Kohlrausch Karanlık Adaptasyon Eğrisi ve 7. Dakika Kırılması Burda olan şey şu aslında: koniler, zaten özünde renkli-görücüler, pes etmeye başlar.. ..ama aynı zamanda çubuklar da hazırdır, yani gececi tayfa kontrolü ele alır! Çubuklar ipleri eline alınca gözünün ışık hassasiyeti bir anda binlerce kat artıyor. Az önce göremediğin objeleri tıkır tıkır seçmeye başlıyorsun. Yani karanlıkta oturursan, 7. dakikada bir “Oha!” anı yaşarsın. Birden sanki perde kalkar, ortam bi tık daha aydınlanır. İşte o an bilin ki çubuklar konileri sollamıştır..

Sonraki 20-30 dakika: Eşik iyice düşer, göz neredeyse tek bir fotonu bile algılayabilecek hassasiyete ulaşır.

Alacakaranlıkta Renklerin İhaneti: Purkinje Kayması

Film ismi gibi, zaten olanlar da film gibi.

Şimdi bir düşünelim: Akşam alacakaranlıkta bahçedesin. Bi tarafta kırmızı güller, laleler, karanfiller var, diğer tarafta mavi ortancalar, peygamber çiçekleri falan var. Gündüz kırmızı taraf ne kadar parlaksa ne kadar canlıysa, alacakaranlıkta bir bakıyorsun, kırmızı gül kararmış, laleler solmuş, karanfiller neredeyse siyaha çalmış.. Ama mavi taraf pırıl pırıl, sanki kendiliğinden ışık saçıyor!

Bu olaya Purkinje kayması¹⁰ denir.

Purkinje Spektral Hassasiyet Kayması Neden? Ne kayıyor? Ne oluyor?

Güneş batıyor, ışık azalıyor.. Koniler ışık ister! Işık olmayınca bayılıyorlar.. “Ben böyle karanlıkta çalışamam, haydi eyvallah.” diyorlar.

Bunlar gidince sahne artık çubuklara kalıyor. Çubuklar gececi. Gece bekçileri. Renkten anlamazlar ama az ışıkta iyi çalışıyorlar.

Çubukların en sevdiği dalga boyu 500 nanometre civarı. Yani mavi-yeşil. Ama kırmızıyı neredeyse hiç görmezler bile.

Aslında Değişen Ne?

Fiziksel olarak hiçbir şey değişmedi. Ne bahçedeki çiçekleri “rengi” ne de dalga boylarının yapısı değişir. Kırmızı çiçeğin yaprakları aynı ışığı yansıtıyor. Ama o ışığı yakalayacak ekip değişti: Değişen tek şey: Gözün hangi ekibinin çalıştığı, yani alacakaranlıkta renklerin “oynaklığı”, gözün vardiya değiştirmesinden başka bir şey değildir.

Bu da yine aynı hikayeye bağlanıyor: Renk dışarıda yok. Renk, hangi hücrenin hangi dalga boyunu yakaladığına ve beynin onu nasıl yorumladığına bağlı.

Fedakârlık vs. Zekâ: Konverjans (120:1 vs 1:1)

Gözün fırsatçı mühendisliğine bakalım: Çubuklar ile koniler, beyne giden yolda farklı bağlantı stratejileri kullanır. İşte burada devreye konverjans denilen olay giriyor.

Çubuklar: Birçok çubuk, tek bir bipolar hücreye, o da tek bir ganglion hücresine bağlanır. Oran yaklaşık 120:1. Yani 120 çubuk, tek bir kabloda toplanır. Bu şekilde, zayıf ışığı toplayıp tek bir sinyal yaparlar. Bu yüksek hassasiyet sağlar (gece görmek), ama keskinlik de düşüktür (ayrıntıyı ayırt edemezsin)..

Koniler (özellikle foveada): Her koni hücresi, neredeyse 1:1 oranında kendi bipolar ve ganglion hücresine sahip. Böylece her koni kendi sinyalini gönderir. Bu yüksek keskinlik sağlar, ama hassasiyet düşüktür bu sefer de(loş ışıkta çalışmaz)..

Yani çubuklar: “Arkadaşlar, birlikten kuvvet doğar! Ne kadar çok toplarsak, o kadar iyi görürüz! Detaylar da bulanık oluversin, ne olmuş yani?!” derken, Koniler: “Detay her şeydir. Işık az olursa olmaz ama..” derler.

Beyin tabi bu ikisini birleştirir.. Gündüz fovea ile okursun, gece çubuklarla yıldızları seyredersin.

Beynin en büyük derdi ne? Trafik.. Kafanın içinde 100 milyar nöron var ama bu nöronları birbirine bağlayan kablo sınırlı. Gözün arkasındaki o ufacık delikten (optik sinir) sadece 1 milyon kablo çıkıyor. Ama bizde 126 milyon fotoreseptör var! Yani matematiksel olarak imkansız bir durum var: 126 milyon hücrenin verisi, fikri, kararı o 1 milyon kabloya sığmak zorunda. İşte bu sıkışıklığı çözen doğal mühendislik çözümüne konverjans diyoruz, konverjans = birden fazla reseptörün tek bir sinir hücresine bağlanmasıdır.

Paradoks!: İşte konverjansın hem sağlam bir kanıtı, hem de bileceğimiz bir örnek:

Gece gökyüzüne bakıyorsun.. Çok soluk bir yıldız gördün. Tam gözünü ona dikip “şuna bi bakayım yahu..” diyorsun ve yıldız kayboluyor! Haydaa.. Gözünü biraz yana kaydırıyorsun, yıldız tekrar beliriyor. Neden?

Çünkü: Tam gözünü yıldıza diktiğinde, ışık foveaya düşüyor. Foveada sadece koniler var (1:1). Koniler keskin ama ışık istiyor. Gece sönük yıldızın ışığı, bu zengin konileri harekete geçirmeye malesef yetmiyor.. Onlar da haliyle “Burada bir şey yok ki kardeşim, boşu boşuna uğraştırıyorsun bizi..” diyor.

Gözünü yana kaydırınca, ışık foveaya değil, perifere düşüyor. Orada 120 çubuk birleşip “Durun ulan! Burda mutlaka bir şey var! Ben bir şey hissettim!” diye bağırıyor. Beyin de “Harbiden lan, orada cidden bi şey var galiba!” diyor.

Yani beynin, bir şeyi görebilmek için bazen **ona bakmaman** gerekiyor! Bu tamamen 1:1 ve 120:1 konverjans farkının bir sonucu.

Keskinlik arıyorsanız foveaya doğru alalım sizi.. Detay değil, hassasiyet önemli derseniz de kenara alalım…

—

Yanal Engelleme: Limulus ve Mahalle Baskısı

Şimdiye kadar gözü hep “ışığı yakalayan” bir organ olarak anlattık. Ama göz sadece ışık toplamakla kalmıyor; aynı zamanda kendi içinde bir dedikodu ağı işletiyor.. Bu mahallede yaşayan nöronlar birbirleriyle nasıl konuşuyor? Kesinlikle “Günaydın komşu, iyisin?!” diye değil. Bu mahallede geçerli olan kural şu: Ben parlarım, sen sönersin.

Olayın özü şu: Bir fotoreseptör (ya da ganglion hücresi) ışıkla uyarıldığında, sadece “Aha, ışık!!” diye bağırmıyor; aynı zamanda komşusuna dönüp “Sen sus lan, ben parlıcam!” diyor. Yani komşu hücreleri bastırıyor.

Neden? Çünkü beyin, keskin sınırları ve kenarları çok sever. Kenar dediğimiz şey, bir yerde ışık var, hemen yanında ışık yok demektir. Beyin bu farkı netleştirmek için, parlak bölgeyi daha parlak, karanlık bölgeyi daha karanlık yapar. İşte yanal engellemenin amacı bu: Kontrastı artırmak.

Bu fikrin mimarı Keffer Hartline ve ekibi. Limulus Polyphemus (At Nalı Yengeci)

1956 yılında, Limulus (at nalı yengeci) denen ilginç bir hayvan üzerinde çalışıyorlar. Neden bu hayvan? Bu hayvan, evrimsel olarak bizden çok uzak ama gözü mükemmel bir model, çünkü Limulus’un gözü, insan gözüne göre çok daha basit ve iri. Gözü, her biri kendi merceği olan ommatidia denen küçük gözcüklerden oluşuyor. Her bir gözcük, devasa bir fotoreseptörün tam üzerinde duruyor. Yani insan gözündeki gibi milyonlarca reseptör değil, kocaman birimler var.

Bu ne demek? Hartline, tek bir reseptörü ışıkla uyarırken, yanındaki reseptörleri uyarmadan ölçüm yapabiliyor. Bizim gözümüzde bu imkansız; çünkü reseptörler o kadar küçük ve iç içe ki.

Hartline şunu buluyor:

Reseptör A’ya ışık veriyorsun: A, güçlü bir sinyal gönderiyor.
Bölgedeki komşu reseptörlere de ışık veriyorsun: A’nın sinyali azalıyor!
Komşulara daha fazla ışık veriyorsun: A’nın sinyali daha da azalıyor..

Yani A’yı uyaran ışık değişmiyor, ama A’nın tepkisi düşüyor. Çünkü komşular, A’ya “baskı” yapıyor, “Fazla oluyorsun, sus!” diyorlar resmen.. İşte bu mahalle baskısına yanal engelleme¹¹ deniyor.

Bu baskı Limulus’un gözünde lateral pleksus isimli sinir ağı aracılığıyla taşınıyor. İnsan ve maymun retinasındaysa bu işi horizontal hücreler ve amakrin hücreler yapıyor.

Yanal Engellemenin İllüzyonları: Hermann, Benary ve White

Yanal engelleme sadece biyolojik bir sinyal filtreleme yöntemi değil; aynı zamanda algı dünyamızın en ünlü görsel illüzyonlarının da arkasındaki mekanizmadır:

Hermann Izgarası

Hermann Izgarası Kesişim noktalarındaki 4 beyaz yol, 4 yandan da yanal engelleme alarak daha fazla baskılanır. Fovea yerine perifere baktığında gri gölgeler belirir.

Benary Haçı

Benary Haçı İki gri üçgen aynı miktarda beyazla çevrili olmasına rağmen, siyah haçın ‘içinde’ algılanan üçgen Gestalt aidiyeti (belongingness) nedeniyle daha açık görünür.

White İllüzyonu

White İllüzyonu Yanal engelleme teorisinin tersine; siyah şeritlerin üzerindeki gri çubuk daha koyu, beyaz şeritlerin üzerindeki gri çubuk ise daha açık görünür.

Kaynaklar

Fechner, G. T. (1860). Elemente der Psychophysik. Breitkopf und Härtel.
Goldstein, E. B., & Brockmole, J. R. (2017). Sensation and perception (10th ed.). Cengage Learning.
Green, D. M., & Swets, J. A. (1966). Signal detection theory and psychophysics. John Wiley & Sons.
Hartline, H. K., & Ratliff, F. (1957). Inhibitory interaction of receptor units in the eye of Limulus. Journal of General Physiology, 40(3), 357–376. https://doi.org/10.1085/jgp.40.3.357
Hecht, S., Shlaer, S., & Pirenne, M. H. (1942). Energy, quanta, and vision. Journal of General Physiology, 25(6), 819–840. https://doi.org/10.1085/jgp.25.6.819
Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1959). Receptive fields of single neurones in the cat’s striate cortex. The Journal of Physiology, 148(3), 574–591. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1959.sp006308
Koffka, K. (1935). Principles of Gestalt psychology. Harcourt, Brace & World.
Ramón y Cajal, S. (1906). The structure and connexions of neurons. Nobel Lecture, 12, 1901–1921.
Rosenblatt, F. (1958). The perceptron: A probabilistic model for information storage and organization in the brain. Psychological Review, 65(6), 386–408. https://doi.org/10.1037/h0042519
Stevens, S. S. (1957). On the psychophysical law. Psychological Review, 64(3), 153–181. https://doi.org/10.1037/h0046162

Perceptron: Frank Rosenblatt (1958) tarafından geliştirilen, biyolojik nöronların ağırlıklı girdi toplamı ve eşik aşımı prensibini taklit ederek görsel örüntüleri öğrenen tarihteki ilk yapay sinir ağı donanımı. ↩
Psikofizik (Psychophysics): Gustav Theodor Fechner (1860) tarafından kurulan; fiziksel uyarıcıların şiddeti ile insan zihninde yarattığı sübjektif duyum şiddeti arasındaki matematiksel bağıntıları araştıran ampirik bilim dalı. ↩
Fark Eşiği / JND (Just Noticeable Difference): Bireyin iki uyarıcı şiddeti arasındaki farkı denemelerin %50’sinde ayırt edebildiği en küçük fiziksel değişim miktarı ( $Δ S = k \cdot S$ ). ↩
Sinyal Algılama Teorisi (Signal Detection Theory - SDT): Karar vericinin duyusal hassasiyeti ( $d^{'}$ ) ile karar kriterini ( $eta$ / $c$ ) birbirinden bağımsız olarak ayrıştıran 2x2 matrisli psikofiziksel karar modeli. ↩
Nöron Doktrini (Neuron Doctrine): Santiago Ramón y Cajal (1888) tarafından kanıtlanan; sinir sisteminin kesintisiz bir retikulum değil, sinaps adı verilen mikroskobik boşluklarla ayrılmış bağımsız hücresel birimlerden (nöronlar) oluştuğunu ortaya koyan biyolojik temel. ↩
Akomodasyon (Accommodation): Siliyer kasların kasılıp gevşemesiyle lensin eğriliğini ve kırma gücünü değiştirerek farklı mesafelerdeki nesnelerin görüntüsünü retinanın fovea bölgesine net düşürme süreci. ↩
Presbiyopi (Presbyopia): Yaşlanmaya bağlı olarak göz merceğinin (lens) elastikiyetini ve siliyer kas adaptasyonunu kaybetmesi sonucu yakın odaklanma noktasının (Nahpunkt) uzaklaşması durumu. ↩
Fototransdüksiyon (Phototransduction): Retinadaki fotoreseptörlerde (çubuk ve koni) ışık fotonlarının rodopsin/opsin izomerizasyonu yoluyla biyokimyasal basamakları tetikleyip elektrik sinyallerine (hiperpolarizasyon) dönüştürülmesi mekanizması. ↩
Kohlrausch Kırılması (Rod-Cone Break): Karanlık adaptasyonu eğrisinde (yaklaşık 7. dakikada) hızlı koni adaptasyonunun plato çizip yerini çok daha hassas olan çubuk (rod) adaptasyonuna bıraktığı geçiş noktası. ↩
Purkinje Kayması (Purkinje Shift): Aydınlık ortamdan (fotopik görüş / 555 nm koni tepe noktası) karanlık ortama (skotopik görüş / 500 nm çubuk tepe noktası) geçildiğinde spektral hassasiyetin mavi-yeşil dalga boylarına doğru kayması. ↩
Yanal Engelleme (Lateral Inhibition): Uyarılmış bir nöronun (veya ommatidia’nın) komşu nöronların ateşleme frekansını horizontal/amakrin hücreler aracılığıyla baskılayarak sınır ve kenar kontrastını yapay olarak keskinleştirmesi mekanizması. ↩

Son Yazılar

Giriş — Algı, Duyu Fizyolojisi, Göz ve Retina